Der Paleocortex

Der Paleocortex

Der älteste Teil des Großhirns befasst sich mit dem Schnüffeln: Das Riechhirn verarbeitet und diskriminiert Geruchseindrücke. Mit dabei ist der Riechkolben, der an Schmetterlingsfühler erinnert. Zudem ist er anders aufgebaut als der Rest des Cortex.

Wissenschaftliche Betreuung: Björn Spittau

Veröffentlicht: 23.08.2011

Das Wichtigste in Kürze

Der Paleocortex ist als ältester Teil des Großhirns für den Geruchssinn zuständig. Von den Rezeptorzellen in der Nasenschleimhaut laufen die Signale über den Riechkolben zur primären Riechrinde, ohne vorherige Umschaltung im Thalamus. Das unterscheidet den Geruchssinn von allen anderen Sinneseindrücken.

Paleocortex

Paleocortex/-/paleocortex

Der Paleocortex ist ein stammesgeschichtlich sehr alter Teil des Endhirns, der zusammen mit dem Riechkolben das Riechhirn bildet. Der Paleocortex unterscheidet sich vom Isocortex durch seinen nicht-​sechsschichtigen Aufbau.

Thalamus dorsalis

Thalamus dorsalis/Thalamus dorsalis/thalamus

Der Thalamus ist die größte Struktur des Zwischenhirns und ist oberhalb des Hypothalamus gelegen. Der Thalamus gilt als „Tor zum Bewusstsein“, da seine Kerne Durchgangstation für sämtliche Information an den Cortex (Großhirnrinde) sind. Gleichzeitig erhalten sie auch viele kortikale Eingänge. Die Kerne des Thalamus werden zu Gruppen zusammengefasst.

Paleocortex — in einigen Büchern auch Paläocortex geschrieben — nennt sich die Region des Gehirns, die für den Geruchssinn zuständig ist. Der entwicklungsgeschichtliche Begriff „Paleo“ bedeutet „urzeitlich“ und betont damit, dass es sich um den ältesten Teil der Großhirnrinde handelt. Doch das Alter wird nicht gewürdigt – der Neocortex hat den Paleocortex im Laufe der Evolution auf die vordere untere Fläche der beiden Hemisphären verdrängt.

Dennoch: Geruch ist evolutionär betrachtet eine höchst bedeutsame Informationsquelle. Das zeigt sich noch heute, denn der Riechsinn ist etwas Besonderes: Im Gegensatz zu allen anderen Sinneseindrücken gelangen die Geruchsinformationen von der Nase direkt zur Hirnrinde, ohne zuvor im Thalamus umgeschaltet worden zu sein.

Paleocortex

Paleocortex/-/paleocortex

Der Paleocortex ist ein stammesgeschichtlich sehr alter Teil des Endhirns, der zusammen mit dem Riechkolben das Riechhirn bildet. Der Paleocortex unterscheidet sich vom Isocortex durch seinen nicht-​sechsschichtigen Aufbau.

Paleocortex

Paleocortex/-/paleocortex

Der Paleocortex ist ein stammesgeschichtlich sehr alter Teil des Endhirns, der zusammen mit dem Riechkolben das Riechhirn bildet. Der Paleocortex unterscheidet sich vom Isocortex durch seinen nicht-​sechsschichtigen Aufbau.

Neocortex

Neocortex/-/neocortex

Der Neocortex ist der stammesgeschichtlich jüngste Teil der Großhirnrinde. Da er relativ gleichförmig in sechs Schichten aufgebaut ist, spricht man auch vom Isocortex.

Nase

Nase/Nasus/nose

Das Riechorgan von Wirbeltieren. In der Nasenhöhle wird die Luft durch Flimmerhärchen gereinigt, im oberen Bereich liegt das Riechepithel, mit dem Gerüche aufgenommen werden.

Thalamus dorsalis

Thalamus dorsalis/Thalamus dorsalis/thalamus

Der Thalamus ist die größte Struktur des Zwischenhirns und ist oberhalb des Hypothalamus gelegen. Der Thalamus gilt als „Tor zum Bewusstsein“, da seine Kerne Durchgangstation für sämtliche Information an den Cortex (Großhirnrinde) sind. Gleichzeitig erhalten sie auch viele kortikale Eingänge. Die Kerne des Thalamus werden zu Gruppen zusammengefasst.

Von der Nase ins Gehirn

Steigt uns ein Geruch in die Nase, registrieren die Riechrezeptorzellen der Nasenschleimhaut Geruchsmoleküle. Das ist insofern besonders, dass die olfaktorischen die einzigen sensorischen Neurone bei Säugetieren sind, die direkt an der Körperoberfläche liegen – wenn auch diese spezielle Körperoberfläche tief in der Nase liegt. Sie leiten die Information über ihre Axone weiter und diese Axone – hier spiegelt sich vielleicht ihr entwicklungsgeschichtliches Alter – sind nicht die schnellsten, im Gegenteil: Von allen Nervenfasern sind die Axone der Riechsinneszellen, diese Fila olfactoria, die langsamsten. Doch ob langsam oder nicht, sie bilden den eigentlichen Riechnerv, den Nervus olfactorius. Der zieht zum Riechkolben, dem Bulbus olfactorius – einem vorgeschobenen, flachen und ovalen Teil des Großhirns. Da der die erste Umschaltstation des Riechnervs darstellt, kann man ihn durchaus als dessen Hirnnervenkern betrachten.

Der Riechkolben liegt auf der Siebplatte der vorderen Schädelgrube, so dass sich die Fila olfactoria zunächst durch die vielen kleinen Löcher dieses knöchernen Siebes schlängeln müssen. Dann erst können sie sich zum Nervus olfactorius vereinen. Der bildet im Riechkolben Synapsen mit den Dendriten der Mitralzellen — so benannt, weil ihre Nervenzellkörper aussehen wie kleine Bischofsmützen. Ort der Begegnung – und damit der Umschaltung – sind die Glomeruli. Wie gut ein Lebewesen riechen kann, entscheidet sich hier: Beim Menschen enden die Axone vieler Riechsinneszellen an den Dendriten einer Mitralzelle, die Informationen laufen also konvergent zusammen. Damit sind wir Mikrosmatiker und unser Geruchssinn ist eher mäßig. Beim Hund hingegen, einem Makrosmatiker, erreicht eine Sinneszelle mehrere Mitralzellen; die Geruchssignale werden also großflächig verteilt, die olfaktorische „Auflösung“ ist höher.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Nase

Nase/Nasus/nose

Das Riechorgan von Wirbeltieren. In der Nasenhöhle wird die Luft durch Flimmerhärchen gereinigt, im oberen Bereich liegt das Riechepithel, mit dem Gerüche aufgenommen werden.

Axon

Axon/-/axon

Das Axon ist der Fortsatz der Nervenzelle, der für die Weiterleitung eines Nervenimpulses zur nächsten Zelle zuständig ist. Ein Axon kann sich vielfach verzweigen, und so eine Vielzahl nachgeschalteter Nervenzellen erreichen. Seine Länge kann mehr als einen Meter betragen. Das Axon endet in einer oder mehreren Synapse(n).

Bulbus olfactorius

Riechkolben/Bulbus olfactorius/olfactory bulb

Vorgelagerter Teil des Gehirns, der die Informationen der Riechnerven nach einer ersten Verarbeitung über den Tractus olfactorius zum Riechhirn leitet.

Synapse

Synapse/-/synapse

Eine Synapse ist eine Verbindung zwischen zwei Neuronen und dient deren Kommunikation. Sie besteht aus einem präsynaptischen Bereich – dem Endknöpfchen des Senderneurons – und einem postsynaptischen Bereich – dem Bereich des Empfängerneurons mit seinen Rezeptoren. Dazwischen liegt der sogenannte synaptische Spalt.

Der Weg zur Rinde

Die Axone der Mitralzellen verlassen den Riechkolben als Tractus olfactorius Betrachtet man das Gehirn von unten, sind diese beiden Tractus mitsamt den Bulbi gut zu erkennen: Sie erinnern fast an zwei Schmetterlingsfühler, die sich von unten in den Stirnlappen einbetten.

Nach drei bis vier Zentimetern teilt sich jeder dieser Fühler, in die Stria olfactoria lateralis und medialis. An dieser Gabelung bilden sie ein Dreieck, das Trigonum olfactorium, eine dünne Lage grauer Substanz. Hier sitzt der Nucleus olfactorius anterior: Er ist Umschaltstation für einige Axone des Tractus olfactorius — nämlich für die, die zum Riechkolben der anderen Gehirnhälfte ziehen. Es bearbeiten also beide Hemisphären stets die Geruchsinformationen aus beiden Nasenhöhlen, links und rechts.

Die meisten Mitralzellenaxone bleiben allerdings in der gleichen Gehirnhälfte. Der größte Teil läuft als lateraler Strang zur Area praepiriformis, die als primäre Riechrinde gilt. Die Rinde dort ist relativ dünn und auf Zellularebene recht einfach gestrickt – darauf kommen wir noch zurück. Andere Fasern ziehen zu den Kernen des Septums und über das Tuberculum olfactorium zu Thalamus und Hypothalamus. Zur Riechrinde wird auch ein Teil der Amygdala gezählt und darüber erreichen olfaktorische Signale das limbische System. Nicht zuletzt sendet die Riechrinde Fasern direkt zum Hippocampus, der die Gerüche im Gedächtnis verankert.

Bei dieser Vernetzung ist es kein Wunder, dass Gerüche vielfältige Wirkungen auslösen können: Bei ekelerregenden Gerüchen überkommt uns der Brechreiz, wenn wir schmackhafte Speisen wittern, läuft uns hingegen das Wasser im Mund zusammen. Wir sprechen davon, einen anderen Menschen nicht „riechen zu können“, aber wenn die Chemie stimmt, erregt uns der Geruch des Partners sexuell.

Axon

Axon/-/axon

Das Axon ist der Fortsatz der Nervenzelle, der für die Weiterleitung eines Nervenimpulses zur nächsten Zelle zuständig ist. Ein Axon kann sich vielfach verzweigen, und so eine Vielzahl nachgeschalteter Nervenzellen erreichen. Seine Länge kann mehr als einen Meter betragen. Das Axon endet in einer oder mehreren Synapse(n).

Tractus olfactorius

Tractus olfactorius/Tractus olfactorius/Tractus olfactorius

Über den Tractus olfactorius gelangen Geruchsinformationen vom kurz oberhalb der Nase gelegenen Riechkolben zum primären olfaktorischen Cortex.

Frontallappen

Frontallappen/Lobus frontalis/frontal lobe

Der frontale Cortex ist der größte der vier Lappen der Großhirnrinde und entsprechend umfassend sind seine Funktionen. Der vordere Bereich, der so genannte präfrontale Cortex, ist für komplexe Handlungsplanung (so genannte Exekutivfunktionen) verantwortlich, die auch unsere Persönlichkeit prägt. Seine Entwicklung (Myelinisierung) braucht bis zu 30 Jahren und ist selbst dann noch nicht ganz abgeschlossen. Weitere wichtige Bestandteile des frontalen Cortex sind das Broca-​Areal, welches unser sprachliches Ausdrucksvermögen steuert, sowie der primäre Motorcortex, der Bewegungsimpulse in den gesamten Körper aussendet.

Nucleus

Nucleus/Nucleus/nucleus

Nucleus, Plural Nuclei, bezeichnet zweierlei: Zum einen den Kern einer Zelle, den Zellkern. Zum zweiten eine Ansammlung von Zellkörpern im Gehirn.

Olfaktorischer Cortex

Olfaktorischer Cortex/-/olfactory cortex

Der ofaktorische Cortex umfasst die Strukturen des Großhirns, die für die Verarbeitung von Geruchsinformationen zuständig sind. Der primäre olfaktorische Cortex ist der präpiriforme Cortex, ein entwicklungsgeschichtlich alter Teil des Cortex (Paleocortex) mit dreischichtiger Struktur.

Septum

Septum/Area septalis/septum nuclei

Die Septumkerne liegen im Bereich des Paleocortex, an der vorderen Spitze des Gyrus cinguli. Entsprechend sind sie mit Arealen der Riechrinde verbunden. Sie stehen auch über die Fornix mit dem limbischen System in Verbindung und sind in emotionale Prozesse involviert.

Thalamus dorsalis

Thalamus dorsalis/Thalamus dorsalis/thalamus

Der Thalamus ist die größte Struktur des Zwischenhirns und ist oberhalb des Hypothalamus gelegen. Der Thalamus gilt als „Tor zum Bewusstsein“, da seine Kerne Durchgangstation für sämtliche Information an den Cortex (Großhirnrinde) sind. Gleichzeitig erhalten sie auch viele kortikale Eingänge. Die Kerne des Thalamus werden zu Gruppen zusammengefasst.

Hypothalamus

Hypothalamus/-/hypothalamus

Der Hypothalamus gilt als das Zentrum des autonomen Nervensystems, er steuert also viele motivationale Zustände und kontrolliert vegetative Aspekte wie Hunger, Durst oder Sexualverhalten. Als endokrine Drüse (die – im Gegensatz zu einer exokrinen Drüse – ihre Hormone ohne Ausführungsgang direkt ins Blut abgibt) produziert er zahlreiche Hormone, die teilweise die Hypophyse hemmen oder anregen, ihrerseits Hormone ins Blut abzugeben. In dieser Funktion spielt er auch bei der Reaktion auf Schmerz eine wichtige Rolle und ist in die Schmerzmodulation involviert.

Amygdala

Amygdala/Corpus amygdaloideum/amygdala

Ein wichtiges Kerngebiet im Temporallappen, welches mit Emotionen in Verbindung gebracht wird: es bewertet den emotionalen Gehalt einer Situation und reagiert besonders auf Bedrohung. In diesem Zusammenhang wird sie auch durch Schmerzreize aktiviert und spielt eine wichtige Rolle in der emotionalen Bewertung sensorischer Reize. Die Amygdala – zu Deutsch Mandelkern – wird zum limbischen System gezählt.

Gedächtnis

Gedächtnis/-/memory

Gedächtnis ist ein Oberbegriff für alle Arten von Informationsspeicherung im Organismus. Dazu gehören neben dem reinen Behalten auch die Aufnahme der Information, deren Ordnung und der Abruf.

Zellulärer Aufbau

„Allo“ bedeutet „anders“ — der Allocortex ist also Hirnrinde, die anders ist. Im Gegensatz zum Isocortex, der überall aus sechs Schichten aufgebaut ist, besteht der Allocortex – vermutlich – aus nur drei Schichten. Ganz außen liegt die Molekularschicht, die Lamina molecularis: In ihr verzweigen sich die Dendriten der Pyramidenzellen aus der mittleren Schicht, der Pyramidenzellschicht (Lamina pyramidalis). Deren Axone ziehen durch die darunterliegende Lamina multiformis, die Nervenzellen unterschiedlichster Gestalt enthält, ins Großhirnmark. Zwischen Lamina molecularis und Lamina multiformis gibt es demnach nur eine einzige Nervenzellschicht — beim Isocortex sind es vier: abwechselnd zwei Körnerzellschichten und zwei Pyramidenzellschichten.

Die Schichtenanzahl im Allocortex kann allerdings stark variieren. Selbst die Lehrbücher sind sich sehr uneins, wie viele es denn nun normalerweise sind. Einige nennen drei bis fünf, andere sprechen von höchstens vier, wiederum andere beschränken sich auf „meistens drei“. Am Tuberculum olfactorium sind es beim Menschen sogar nur zwei: Dort fehlt teilweise die äußere Molekularschicht.

Allocortex

Allocortex/-/allocortex

Eine stammesgeschichtlich alte Region des Cortex (Großhirnrinde), die im Gegensatz zum Isocortex nicht sechs, sondern weniger Zellschichten aufweist – im Hippocampus zum Beispiel nur drei. Der Allocortex wird unterteilt in Paleo– und Archicortex.

Pyramidenzellen

Pyramidenzellen/-/pyramidal neuron

Pyramidenzellen sind die häufigsten Neurone im Cortex (Großhirnrinde). Sie sind besonders groß und ihr „dreizipfliger“ Zellkörper erinnert im Schnittbild an einen Kegel oder eine Pyramide.

Axon

Axon/-/axon

Das Axon ist der Fortsatz der Nervenzelle, der für die Weiterleitung eines Nervenimpulses zur nächsten Zelle zuständig ist. Ein Axon kann sich vielfach verzweigen, und so eine Vielzahl nachgeschalteter Nervenzellen erreichen. Seine Länge kann mehr als einen Meter betragen. Das Axon endet in einer oder mehreren Synapse(n).

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Neocortex

Neocortex/-/neocortex

Der Neocortex ist der stammesgeschichtlich jüngste Teil der Großhirnrinde. Da er relativ gleichförmig in sechs Schichten aufgebaut ist, spricht man auch vom Isocortex.

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