Der Hippocampus

Der "Hippocamp" ist ein Fabelwesen aus der griechischen Mythologie: das Vorderteil eines Pferdes, hintendran aber der Rumpf und Schwanz eines Fisches. Die Hippocampen waren die Reit- und Zugtiere verschiedener Meeresgötter. Die realexistierenden Seepferdchen sind nach ihnen benannt. Oder die Hippocampen nach jenen, man weiß es nicht.

Schneidet man das Großhirn horizontal – etwa auf der Höhe der Augen – durch und hebt den „Deckel“ ab (so dass man in die inneren Hohlräume des Gehirnes, die Ventrikel, hineinschauen kann), dann zeigt sich dem bloßen Auge am Boden des rechten und linken Seitenventrikels der Temporallappen jeweils ein etwa kleinfingerlanges, langgestrecktes, wurmartiges, ganz und gar nicht pferdeköpfiges Gebilde. Das ist der Hippocampus der Neuroanatomie. Wieso sich der venezianische Anatom Julius Caesar Arantius, der diese Bezeichnung im 16. Jahrhundert prägte, dabei an Seepferde erinnert fühlte, ist ganz unklar. Aber der mythologisch-fischige Namen blieb bis heute haften. Immerhin, auch wenn der Pferdekopf fehlt, so hat der Hippocampus der Anatomen doch nach hinten hin einen sehr langen, gebogenen "Schwanz", den sogenannten Fornix. Der bündelt nicht alle, aber viele der Fasersysteme, über die der Hippocampus mit anderen Hirngebieten in Verbindung steht.

Der Hippocampus ist eine corticale Struktur und ist ein großes Integrationsgebiet mit Verbindungen zu allen Arealen des Cortex und des limbischen Systems. Er wird dem Archicortex zugerechnet. Seine verschiedenen Untereinheiten – Subiculum, Cornu ammonis und Fascia dentata – bestehen wie der übrige Cortex sämtlich aus plattenartigen Schichten von Nervenzellen. Auch hier, bei der Beschreibung des mikroskopischen Baus des Hippocampus, wie man ihn quergeschnitten und unter der Lupe sehen kann, schlägt die anatomische Terminologie Volten: Die Fascia dentata ist das "gezähnte Band", das Cornu ammonis das "Widdergehörn" und das Subiculum ein "Sitzkissen" (das manchmal dem Hippocampus zugerechnet wird, manchmal aber auch nicht). Alles sehr bildlich gedacht – immerhin: Die Dentata sieht aus wie ein Zahn, das Widdergehörn ist gebogen und auf dem Subiculum sitzt der ganze Hippocampus drauf.

Der Cortex des Hippocampus besitzt nicht die typische sechsfache Schichtung des Isocortex, weswegen man ihn auch als Allocortex (also „Anders-Cortex“) bezeichnet. Typisch für den Hippocampus ist zudem die „Einrollung“ dieser plattenartigen Cortices. Kurzum, er erinnert quergeschnitten unter der Lupe betrachtet ein wenig an einen längs liegenden Topfenpalatschinken, mit der Fascia dentata ganz innen und dem Cornu ammonis einmal darumgewickelt.

Die Haupteingänge zum Hippocampus stammen aus dem entorhinalen Cortex, der ihm – gleich neben dem Subiculum – unmittelbar anliegt. Sie verlaufen im Tractus perforans. Der entorhinale Cortex ist seinerseits mit vielen Assoziationsgebieten des Neocortex verbunden. Salopp gesagt, bekommt der Hippocampus auf diese Weise stets mit, was im Bewusstsein gerade vor sich geht. Im Inneren des Hippocampus, zwischen seinen verschiedenen Abteilungen (siehe oben) findet sich ein recht stereotyper "Schaltkreis": Die Axone des Tractus perforans enden an den Neuronen der Fascia dentata, deren Axone ziehen zu den Dendriten der Nervenzellen im Cornu ammonis, und die wiederum senden ihre Axone zum Teil in den Fornix, zum Teil ins Subiculum. Das wieder sendet seine Nervenfasern sowohl in den Fornix als auch zurück in den entorhinalen Cortex. Der Hippocampus hat also zwei "Hauptausgänge": (1) über den Fornix zu den Corpora mammillaria des Hypothalamus und zur Hippocampusformation im gegenseitigen Temporallappen und (2) über das Subiculum wieder zurück in den entorhinalen Cortex. Der Hippocampus ist also ein Bestandteil des Papez-Neuronenkreises. Trotz dieses kanonischen, "starren" Schaltkreises ist der Hippocampus (auch anatomisch) ein überaus plastisches und dynamisches Gebilde (s.u.).

Die Funktion einer Struktur kann man am ehesten ermessen, wenn sie ausfällt. Und so weiß man heute: Das Fehlen nur eines Hippocampus ist zu verschmerzen. Fehlen allerdings beide, so kommt es zu dramatischen Ausfällen. In der Tat gab es Patienten, denen beide Hippocampi entfernt werden mussten, um ansonsten inkurable Epilepsien zu behandeln. Der bekannteste dieser Patienten ist Henry Gustav Molaison (1926−2008), der als H. M. in die Fachliteratur einging. Er wurde berühmt aufgrund einer ganz typischen Gedächtnisstörung – der anterograden Amnesie, die etwa nach einem Unfall mit Schädel-Hirn-Trauma auftreten kann. Sie betrifft das deklarative Gedächtnis, also das Wissen, das man über sich und die Welt hat – und zwar ab dem Zeitpunkt des auslösenden Ereignisses. Das motorische Gedächtnis – die allgemeinen Finger- und Bewegungsfertigkeiten – sind nicht in Mitleidenschaft gezogen.

Ein anterograder Amnestiker kann durchaus – wenn auch eingeschränkt – das Welt– und autobiographische Wissen abrufen, das er bereits vor Ausfall beider Hippocampi hatte. Aber er kann kein Neugedächtnis bilden, also kein neues Wissen erwerben. Die Zeit steht ihm still, sein Körper mag altern, aber sein Geist bleibt jung. Nichts kann er sich für mehr als ein paar Sekunden oder Minuten merken. Nichts kann er wiederfinden, das er nicht an dem Ort abgelegt hat, wo er es schon immer hintat. Nie kann er je umziehen und sich in einer neuen Umgebung zurechtfinden.

Zu diesen klinischen Befunden passt es sehr gut, dass die Hippocampi von Tieren, die sich „gut erinnern können müssen“ – Eichhörner, die Nüsse verstecken, aber auch manche Vögel, die Vorräte anlegen, – ausgesprochen groß sind im Vergleich zu anderen Arten, die „von der Hand in den Mund“ leben. Auch hat man in den Hippocampi von Nagetieren Nervenzellen gefunden, die dann und nur dann aktiv sind, wenn das Tier sich an einem bestimmten Ort befindet – man bezeichnet sie als Ortsneurone.

Ein (leider) berühmtes Krankheitsbild, die Alzheimer'sche Demenz nämlich, betrifft gleichfalls und schon in ihren Anfangsstadien den Hippocampus und seine Umgebung. Die Nervenzellen des entorhinalen Cortex, aus denen der Tractus perforans hervorgeht (s.o.) gehen beim Morbus Alzheimer schon früh zu Grunde – mit der Folge, dass der Hippocampus seiner neocorticalen "Eingänge" beraubt wird und damit des kognitiven Materials, das zu Erinnerungen zu formen seine Aufgabe wäre, verlustig geht. Gedächtnisstörungen sind die Folge.

Endlich hat man im Hippocampus, – genauer im Zusammenspiel seiner Nervenzellen – den neuronalen Mechanismus entdeckt, den man für das physiologische Substrat des Lernens hält: die Langzeitpotenzierung (LTP). Kurz gesagt, koppeln sich, Nervenzellen, die oft zeitgleich aktiv sind, elektrisch inniger aneinander als solche, die nur gelegentlich synchron aktiv sind. Die zugrundeliegende LTP beruht auf einer Veränderung der Synapsen. Die Übertragung von einem Neuron zum anderen wird im Falle der Synchronisation effektiver. Salopp gesprochen: Der „synaptische Widerstand“ verringert sich.

Die Synapsen im Hippocampus verändern aber auch ständig ihre Gestalt und ihre Zahl. Sie können, fast wie Knospen, sprießen, oder voneinander zurückschrumpfen - gerade so als ob sie vertrocknen würden, um beim Bild der Knospen zu bleiben. Diese sogenannte synaptische Plastizität spielt eine entscheidende Rolle bei der aktivitätsabhängigen Modulation der Verschaltung von Nervenzellen.

Neuerdings weiß man auch, dass der Hippocampus – seine Fascia dentata, um genau zu sein – einer der wenigen Orte im Gehirn ist, an dem zeitlebens Neurone neu geboren werden. Man nennt das Neuroneogenese. Noch verstehen wir nicht recht, wozu sie gut ist. Doch die neugeborenen Nervenzellen werden in die bestehenden, sehr komplizierten intrinsischen Schaltkreise des Hippocampus eingebaut. Es gibt Hinweise darauf, dass Störungen dieser Neuroneogenese mit Depressionen im Zusammenhang stehen könnten.

Erstveröffentlicht am 23. August 2011
Letztes Update am 14. April 2025