Vom Schall zur Deutung

Grafikerin: Meike Ufer
Autor: Ulrich Pontes

Erstaunliche Signalwandlung: Wie das Gehör aus schnellen Luftdruckschwankungen Informationen über Art und Herkunft des Schalls extrahiert und so dessen Bedeutung für uns erschließt.

Wissenschaftliche Betreuung: Steven van de Par

Veröffentlicht: 14.09.2012

Das Wichtigste in Kürze
  • Das Innenohr codiert die Tonhöhe, indem unterschiedliche Frequenzen die Sinneszellen an unterschiedlichen Orten anregen. Dieses Ortsprinzip (Tonotopie) findet sich auch anderswo in der Hörbahn.
  • Höhere Lautstärke wirkt sich aus, indem die beteiligten Neuronen in schnellerer Folge feuern und mehr Neuronen aktiv sind.
  • Richtungsinformation gewinnt das Gehirn durch Lautstärken- und Laufzeitunterschiede an den beiden Ohren sowie durch Veränderungen im Klangbild, die durch die räumlichen Verhältnisse sowie durch die Geometrie des Kopfes und den Ohrmuscheln entstehen.
  • An den verschiedenen Stationen der Verarbeitung auditorischer Signale im Gehirn sind Neuronen mit höchst unterschiedlicher Spezialisierung beteiligt. Dabei sind viele Zusammenhänge noch nicht erforscht.

Hörbahn

Hörbahn/-/auditory pathway

Als Hörbahn werden die Nervenfasern bezeichnet, die die akustische Information vom Innenohr zum primären auditorischen Cortex leiten. Beim Menschen besteht die Hörbahn aus fünf Schaltstellen: Spiralganglion, den Hörkernen im Hirnstamm, dem Colliculus inferior, dem Corpus geniculatum mediale des Thalamus und dem primären auditorischen Cortex.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Schallarten

Auch wenn uns Schall immer in Form von schnellen Luftdruckschwankungen erreicht, physikalisch gesehen also immer mehr oder weniger dasselbe Phänomen ist, unterscheidet man je nach zeitlichem Verlauf verschiedene Schallarten. Die einfachste Variante ist ein Ton: eine reine Schwingung einer einzelnen Frequenz mit der Wellenform einer Sinuskurve. Ein Klang besteht demgegenüber aus Ton plus Oberschwingungen, enthält also neben dem Grundton (oder den Grundtönen) auch Anteile mit der doppelten, dreifachen, vielfachen Frequenz. Die Wellenform ist damit komplexer als beim Ton, aber weiterhin regelmäßig: Sie wiederholt sich periodisch. Je nach Verhältnis, in dem die Obertöne zusammengesetzt sind, klingt ein Klang nach Flöte, Geige, Klavierakkord etc. Ist die Wellenform nicht periodisch, sondern ganz unregelmäßig, spricht man von einem Geräusch. Dazu zählt jede Form von Rauschen, aber auch der Schall, der beim Sprechen den Mund verlässt. Schließlich gibt es noch den Knall als Sonderform des Geräuschs, die sich durch eine sehr plötzlich ansteigende und schnell wieder abfallende Amplitude auszeichnet.

Rauscht der Wind in den Blättern oder raschelt in dem Busch dort ein gefährliches Tier? Grollt der Donner in weiter Ferne oder ist das Gewitter schon so nah, dass es Zeit wird, einen Unterschlupf zu suchen? Wer hat die Tür im Nebenzimmer geschlossen und war der womöglich wütend? Das Gehör ist in der Lage, dem Schall vielerlei Information zu entnehmen – und das allein auf Basis der Luftdruckschwankungen, die das Ohr erreichen.

Wie erstaunlich diese Fähigkeit ist, mag jeder ermessen, der schon einmal die Gelegenheit hatte, Audiodateien in Wellenformdarstellung auf dem Computerbildschirm zu betrachten: Ein scheinbar chaotisches Auf und Ab. Denn während sich ein reiner Ton – eine saubere Sinusschwingung – gut von gleichmäßigem Rauschen oder einem plötzlichen Knall abhebt (siehe Grafik/​Kasten zu Schallarten), überlagern sich die Schallwellen realer Geräusche, etwa Sprache oder Musik, zu einem unübersichtlichen Durcheinander.

Ohr

Ohr/Auris/ear

Das Ohr ist nicht nur das Organ des Hörens, sondern auch des Gleichgewichts. Unterschieden werden das äußere Ohr mit Ohrmuschel und äußerem Gehörgang, das Mittelohr mit Trommelfell und den Gehörknöchelchen sowie das eigentliche Hör– und Gleichgewichtsorgan, das Innenohr mit der Gehörschnecke (Cochlea) und den Bogengängen.

Arbeitsteilung der Sinneszellen

Schallwellen lassen sich allein durch Frequenz und Amplitude beschreiben. Die Frequenz gibt dabei an, wie häufig sich die Schwingung innerhalb einer Sekunde wiederholt und spiegelt die Tonhöhe wider. Die Amplitude drückt aus, mit welcher Auslenkung die Welle um die Ruhelage schwingt. Sie ist ein Maß für den Schalldruck und damit für die Lautstärke. Das gilt auch für komplizierteste Wellenformen, wie sie durch Stimmengewirr, den Geräuschteppich in einer Einkaufspassage oder ein Musikstück entstehen: Immer ist es mathematisch möglich, sie in ihre einzelnen Bestandteile zu zerlegen, also in viele Sinuskurven unterschiedlicher Frequenz und Amplitude.

Diese Analyse nimmt auch das Gehör vor. Entscheidend dafür ist die Basilarmembran (Vom Wackeln zur wunderbaren Vielfalt der Klänge), die die Schwingungen aufnimmt und an das Corti-​Organ weiterleitet, wo Haarzellen die mechanische Information aufnehmen und in ein neurologisches Signal übersetzen, das die Hörbahn hinaufrast.

Die gut drei Zentimeter lange Basilarmembran in der Innenohrschnecke ist an einem Ende schmal und steif, am anderen breit und weich. Hohe Töné lösen nahe dem schmalen, steifen Ende resonante Schwingungen aus und stimulieren die dort befindlichen Haarzellen. Tiefe Töné dagegen führen am anderen Ende zur größten Auslenkung, sodass ganz andere Nervenzellen Impulse empfangen. Und bei einem Frequenzgemisch werden die Zellen an mehreren Stellen gleichzeitig aktiv. Im Prinzip kann man sich die Basilarmembran einer entrollten Hörschnecke wie die Tastatur eines Klaviers vorstellen, auf der die verschiedenen Töné nebeneinander angeordnet sind.

Diese systematische Organisation von charakteristischen Frequenzen nennt man Tonotopie. Sie ist im Hörsystem weit verbreitet. So finden sich tonotope Karten nicht nur in der Basilarmembran, sondern auch in allen auditorischen Relaiskernen, die die Schallinformation filtern und weiterleiten, im Corpus geniculatum mediale (CGM) des Thalamus, das in den auditorischen Cortex projiziert, sowie im auditorischen Cortex selbst. Für das Verarbeiten von Tönen einer bestimmten Frequenz sind also jeweils spezialisierte Nervenzellen zuständig. In Sachen Tonhöhe herrscht Arbeitsteilung.

Basilarmembran

Basilarmembran/Membrana basilaris/basilar membrane

Die Basilarmembran durchzieht die Cochlea auf einer Länge von ca 34 mm. Sie ist gespannt wie die Saite einer Geige, wobei ihre Elastizität direkt hinter dem ovalen Fenster am geringsten ist und im Verlauf um den Faktor 100 zunimmt. Eingehende Schallfrequenzen versetzen sie in Schwingung. Diese Bewegung wird am Corti-​Organ aufgegriffen und in Nervenimpulse umgewandelt.

Haarzellen

Haarzellen/-/hair cells

Sinneszellen des Innenohres, die sich im Corti-​Organ und in den Bogengängen befinden. Die Haarzellen sind für die Transduktion (Umwandlung) der Schwingungen in elektrische Potentiale zuständig. Jede dieser Sinneszellen besitzt ca. 100 unterschiedliche lange, haarähnliche Ausstülpungen, die Stereozilien. Diese sind miteinander verbunden. Die Bewegung dieser Stereozilien durch die Schwingungen ist der eigentliche Schlüssel in der Signaltransduktion der Haarsinneszellen.

Hörbahn

Hörbahn/-/auditory pathway

Als Hörbahn werden die Nervenfasern bezeichnet, die die akustische Information vom Innenohr zum primären auditorischen Cortex leiten. Beim Menschen besteht die Hörbahn aus fünf Schaltstellen: Spiralganglion, den Hörkernen im Hirnstamm, dem Colliculus inferior, dem Corpus geniculatum mediale des Thalamus und dem primären auditorischen Cortex.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Cochlea

Cochlea/-/cochlea

Die Cochlea (Hörschnecke) ist der Teil des Innenohres, in dem sich das Cortische Organ befindet, welches für die Umwandlung akustischer Signale in Nervenimpulse zuständig ist.

Corpus geniculatum mediale

Medialer Kniehöcker/Corpus geniculatum mediale/medial geniculate body

Das Corpus geniculatum mediale (medialer Kniehöcker) ist ein Kerngebiet des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns). Als zentrale Umschaltstelle der Hörbahn leitet es die Impulse des Colliculus inferior auf die Hörstrahlung. Gemeinsam mit dem Corpus geniculatum laterale bildet es den Metathalamus.

Corpus geniculatum mediale

Medialer Kniehöcker/Corpus geniculatum mediale/medial geniculate body

Das Corpus geniculatum mediale (medialer Kniehöcker) ist ein Kerngebiet des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns). Als zentrale Umschaltstelle der Hörbahn leitet es die Impulse des Colliculus inferior auf die Hörstrahlung. Gemeinsam mit dem Corpus geniculatum laterale bildet es den Metathalamus.

Auditorischer Cortex

Auditorischer Cortex/-/auditory cortex

Der auditorische Cortex ist ein Teil des Temporallappens, der mit der Verarbeitung akustischer Signale befasst ist. Er unterteilt sich in primäre und sekundäre Hörrinde.

Cortex

Großhirnrinde/Cortex cerebri/cerebral cortex

Der Cortex cerebri, kurz Cortex genannt, bezeichnet die äußerste Schicht des Großhirns. Sie ist 2,5 mm bis 5 mm dick und reich an Nervenzellen. Die Großhirnrinde ist stark gefaltet, vergleichbar einem Taschentuch in einem Becher. So entstehen zahlreiche Windungen (Gyri), Spalten (Fissurae) und Furchen (Sulci). Ausgefaltet beträgt die Oberfläche des Cortex ca 1.800 cm2.

Übersetzung von Lautstärke

Die Amplitude, also die Lautstärke der einzelnen Frequenzanteile, übersetzen die Neuronen dagegen in unterschiedliche Feuerraten: Je heftiger die Schwingung, in umso schnellerer Folge generieren die für die jeweilige Frequenz zuständigen Nervenzellen Aktionspotenziale. Zudem gibt es Neuronen, die leise Töné sozusagen „überhören“ und erst bei höheren Lautstärken anfangen zu feuern. Und: Sehr laute Töné versetzen mit großen Amplituden im Corti-​Organ auch benachbarte Haarzellen in Schwingung, die wiederum nachgeschaltete Neuronen aktivieren.

Die Schallintensität wird also in einer Kombination aus Feuerrate und Zahl der beteiligten Neuronen abgebildet. Das macht es möglich, den riesigen Lautstärkebereich zu codieren, den unser Gehör abdeckt. Dröhnt ein Rockkonzert dem Publikum mit 120 Dezibel entgegen, sind die Luftdruckschwankungen des Schalls schließlich eine Million Mal stärker als an der Hörschwelle bei null Dezibel.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Aktionspotenzial

Aktionspotenzial/-/action potential

In erregbaren Zellen (z. B. Neuronen oder Muskelzellen) findet man sehr schnelle Änderungen des elektrischen Potenzials über der Zellmembran. Dieses Ereignis ist die Grundlage für die Informationsleitung entlang des Axons der Nervenzelle. Das Aktionspotenzial setzt sich entlang der Zellmembran fort und entsteht nach dem Alles-​oder-​Nichts-​Prinzip nur dann, wenn die Zelle ausreichend stark erregt wurde.

Haarzellen

Haarzellen/-/hair cells

Sinneszellen des Innenohres, die sich im Corti-​Organ und in den Bogengängen befinden. Die Haarzellen sind für die Transduktion (Umwandlung) der Schwingungen in elektrische Potentiale zuständig. Jede dieser Sinneszellen besitzt ca. 100 unterschiedliche lange, haarähnliche Ausstülpungen, die Stereozilien. Diese sind miteinander verbunden. Die Bewegung dieser Stereozilien durch die Schwingungen ist der eigentliche Schlüssel in der Signaltransduktion der Haarsinneszellen.

Zwei Ohren hören mehr als eins

Was die Wellenform alleine jedoch nicht verrät, ist die Richtung, aus der ein Geräusch kommt. Um auch diese – oftmals entscheidende – Information herauszuhören, kombiniert das auditorische System gleich drei Mechanismen.

Am offensichtlichsten ist wohl der Intensitätsunterschied. Der Kopf wirft für Schallwellen eine Art akustischen Schatten: Befindet sich die Schallquelle rechts, hören wir das Geräusch auf der linken Seite etwas leiser als auf der rechten. Bereits im Hirnstamm gibt es Bereiche, die den Input von beiden Ohren verarbeiten – ebenso in den höheren auditorischen Arealen. So werden auch kleine Intensitätsunterschiede wahrgenommen und in Richtungsinformation übersetzt. Die absolute Intensität, die mit zunehmendem Abstand schnell abnimmt, gibt zudem Auskunft darüber, wie weit eine Schallquelle entfernt ist.

Die Richtungsortung per Intensitätsdifferenz versagt allerdings bei tiefen Tönen: Dann ist die Wellenlänge groß, und der Schall kann praktisch ungehindert um den Kopf herum laufen. In diesem Fall wird der Laufzeitunterschied besonders wichtig: Aufgrund der Schallgeschwindigkeit in Luft trifft eine von seitlich rechts kommende Schallwelle am rechten Ohr um etwa 0,0006 Sekunden früher ein als am linken. Auch diesen kleinen Zeitverzug nutzen die Neuronen, die Signale von beiden Ohren empfangen, zur Lokalisation der Geräuschquelle.

Hirnstamm

Hirnstamm/Truncus cerebri/brainstem

Der „Stamm“ des Gehirns, an dem alle anderen Gehirnstrukturen sozusagen „aufgehängt“ sind. Er umfasst – von unten nach oben – die Medulla oblongata, die Pons und das Mesencephalon. Nach unten geht er in das Rückenmark über.

Ohr

Ohr/Auris/ear

Das Ohr ist nicht nur das Organ des Hörens, sondern auch des Gleichgewichts. Unterschieden werden das äußere Ohr mit Ohrmuschel und äußerem Gehörgang, das Mittelohr mit Trommelfell und den Gehörknöchelchen sowie das eigentliche Hör– und Gleichgewichtsorgan, das Innenohr mit der Gehörschnecke (Cochlea) und den Bogengängen.

Feine Variationen im Klangbild

Weder Intensitäts– noch Laufzeitunterschiede erklären allerdings, warum wir auch unterscheiden können, ob Geräusche von schräg rechts vorn oder schräg rechts hinten kommen – oder gar von oben oder unten. Hier greift der dritte Mechanismus: Die Form des Kopfes und vor allem der Ohrmuscheln sorgt für ein komplexes Muster von Schallschatten und Schallschatten-​Reflexionen, das sich je nach Frequenz und Richtung des ankommenden Schalls unterscheidet. Beispielsweise dämpft die Ohrmuschel bei von hinten kommenden Geräuschen hohe Frequenzen stärker als tiefe. Ein Knall hinter uns klingt deshalb etwas dumpfer, als wenn vor uns etwas explodiert. Und kommt der Knall von oben, ist der Frequenzgang wieder etwas anders. Diese feinen Variationen weiß das Gehirn so zu interpretieren, dass es die Richtung erkennt.

Nun ist das Geräusch, das wir hören, also fein säuberlich in seine Frequenzanteile zerlegt und seine räumliche Herkunft geklärt. Zumindest grob weiß man, welche Wege die Signale dann durch die verschiedenen Instanzen des Gehirns nehmen: Cochleariskerne, „obere Olive“ und „untere Hügelchen“ im Hirnstamm, Corpus geniculatum mediale im Zwischenhirn, auditorische Areale des Cortex. Und auf diesem Weg passieren weitere Schritte in Richtung Feindifferenzierung.

Klar ist, dass die beteiligten Neuronen ganz verschiedenartige Spezialisierungen aufweisen: Manche feuern, solange ein Ton bestimmter Frequenz erklingt, andere nur, wenn er anfängt und/​oder aufhört. Manche Neuronen vergleichen die Signale beider Ohren, andere reagieren selektiv bei bestimmten Intensitäten, wieder andere durchkämmen alles Gehörte auf spezifische Lautmuster.

Das ermöglicht letztlich feinste Unterscheidungen: Wir können Ereignisse an der Art des Knalls, Personen am Geräusch ihrer Schritte, Stimmungen am Klang der Stimme identifizieren. Selbst eine Katze zeigt unterschiedliche neuronale Aktivierungen, je nachdem, ob sie das Wort „mein“, „dein“ oder „fein“ hört – das ergab die Ableitung der Aktionspotenziale einzelner Nervenzellen in einem Experiment, das Wissenschaftler der Universität Erlangen-​Nürnberg vor rund 40 Jahren durchgeführt hatten. Gleichzeitig werden die unterschiedlichsten Gedanken, Emotionen und Verhaltensweisen ausgelöst: Spricht unser Gegenüber im freundlichen oder aggressiven Ton? Ist die Musik traurig oder macht sie Lust zu tanzen? Blenden wir Umgebungskrach als bedeutungslos aus oder versetzt uns das Knacken eines Zweigleins – etwa nachts im Wald – schon in Angst und Schrecken?

Diese weitere Verarbeitung kann sich auf fast jeden Aspekt unserer mentalen Verfassung auswirken. Aber so alltäglich es uns auch erscheint, dass Sinneswahrnehmungen neue Ideen sprudeln lassen oder die Stimmungen beeinflussen: Diese eigentliche Musik des Hörens entzieht sich bisher einer umfassenden wissenschaftlichen Beschreibung und Kategorisierung – ein weites Feld voller offener Fragen und Rätsel der Hirnforschung.

Corpus geniculatum mediale

Medialer Kniehöcker/Corpus geniculatum mediale/medial geniculate body

Das Corpus geniculatum mediale (medialer Kniehöcker) ist ein Kerngebiet des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns). Als zentrale Umschaltstelle der Hörbahn leitet es die Impulse des Colliculus inferior auf die Hörstrahlung. Gemeinsam mit dem Corpus geniculatum laterale bildet es den Metathalamus.

Cortex

Großhirnrinde/Cortex cerebri/cerebral cortex

Der Cortex cerebri, kurz Cortex genannt, bezeichnet die äußerste Schicht des Großhirns. Sie ist 2,5 mm bis 5 mm dick und reich an Nervenzellen. Die Großhirnrinde ist stark gefaltet, vergleichbar einem Taschentuch in einem Becher. So entstehen zahlreiche Windungen (Gyri), Spalten (Fissurae) und Furchen (Sulci). Ausgefaltet beträgt die Oberfläche des Cortex ca 1.800 cm2.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Aktionspotenzial

Aktionspotenzial/-/action potential

In erregbaren Zellen (z. B. Neuronen oder Muskelzellen) findet man sehr schnelle Änderungen des elektrischen Potenzials über der Zellmembran. Dieses Ereignis ist die Grundlage für die Informationsleitung entlang des Axons der Nervenzelle. Das Aktionspotenzial setzt sich entlang der Zellmembran fort und entsteht nach dem Alles-​oder-​Nichts-​Prinzip nur dann, wenn die Zelle ausreichend stark erregt wurde.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Emotionen

Emotionen/-/emotions

Unter „Emotionen“ verstehen Neurowissenschaftler psychische Prozesse, die durch äußere Reize ausgelöst werden und eine Handlungsbereitschaft zur Folge haben. Emotionen entstehen im limbischen System, einem stammesgeschichtlich alten Teil des Gehirns. Der Psychologe Paul Ekman hat sechs kulturübergreifende Basisemotionen definiert, die sich in charakteristischen Gesichtsausdrücken widerspiegeln: Freude, Ärger, Angst, Überraschung, Trauer und Ekel.

zum Weiterlesen:

  • Eska, Georg: Schall und Klang. Wie und was wir hören, Birkhäuser 1997.
  • Müller, Werner und Frings, Stephan: Tier– und Humanphysiologie. Eine Einführung, Springer 2009.
Votes with an average with

Autor

Wissenschaftliche Betreuung

Lizenzbestimmungen

Dieser Inhalt ist unter folgenden Nutzungsbedingungen verfügbar.

BY-NC: Namensnennung, nicht kommerziell