Vom Wackeln zur wunderbaren Vielfalt der Klänge

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Beim Hören denken wir als erstes an die Ohrmuschel. Doch dafür, dass wir den Schall als Zwitschern, Rauschen oder Murmeln interpretieren, sind andere Dinge wesentlich: Die Anatomie der Hörschnecke und die Rechenleistung der Hörbahn im Gehirn.

Wissenschaftliche Betreuung: Manfred Kössl

Veröffentlicht: 27.07.2012

Das Wichtigste in Kürze
  • Vom Außenohr bis zum Innenohr werden Schallinformationen auf mechanischem Wege weitergeleitet.
  • An der ersten Station der Hörbahn, in der Hörschnecke, werden mechanische Informationen in elektrische Nervenimpulse umgewandelt.
  • Das neuronale Signal aus dem Innenohr wird zu verschiedenen Kernen im Hirnstamm weitergeleitet.
  • Der Output der Kerne wird über das Mittelhirn (genauer: über die Colliculi inferiores) zu einer Schaltstation des Thalamus, dem Corpus geniculatum mediale, weitergeleitet.
  • Das Corpus geniculatum mediale projiziert zur primären Hörrinde im Schläfenlappen.

Hirnstamm

Hirnstamm/Truncus cerebri/brainstem

Der „Stamm“ des Gehirns, an dem alle anderen Gehirnstrukturen sozusagen „aufgehängt“ sind. Er umfasst – von unten nach oben – die Medulla oblongata, die Pons und das Mesencephalon. Nach unten geht er in das Rückenmark über.

Mesencephalon

Mesencephalon/-/mecencephalon, midbrain

Das Mittelhirn ist der oberste Abschnitt des Hirnstammes. Seine Regionen liegen um das Aquädukt, einen mit Hirnflüssigkeit gefüllten Kanal. Prominente Strukturen sind das Tektum (Mittelhirndach) und das Tegmentum (Mittelhirnhaube).

Corpus geniculatum mediale

Medialer Kniehöcker/Corpus geniculatum mediale/medial geniculate body

Das Corpus geniculatum mediale (medialer Kniehöcker) ist ein Kerngebiet des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns). Als zentrale Umschaltstelle der Hörbahn leitet es die Impulse des Colliculus inferior auf die Hörstrahlung. Gemeinsam mit dem Corpus geniculatum laterale bildet es den Metathalamus.

Temporallappen

Temporallappen/Lobus temporalis/temporal lobe

Der Temporallappen ist einer der vier großen Lappen des Großhirns. Auf Höhe der Ohren gelegen erfüllt er zahlreiche Aufgaben – zum Temporallappen gehören der auditive Cortex genauso wie der Hippocampus und das Wernicke-​Sprachzentrum.

Neurone mit Frequenz-Spezifität

Der Neurophysiologe Jerzy Rose und seine Kollegen von der University of Wisconsin haben bereits 1971 die elektrische Aktivität einzelner Spiralganglienzellen des Hörnervs gemessen. Dabei fanden sie heraus, dass jede Zelle jeweils auf Schall einer bestimmten Frequenz reagiert. Spätere Untersuchungen haben gezeigt, dass sich diese Frequenz-Spezifität durch die gesamte Hörbahn zieht. Nicht nur Haarzellen der Cochlea, selbst viele Nervenzellen der Hörrinde reagieren jeweils sensibel auf eine Tonhöhe. Forscher sprechen von der charakteristischen Frequenz eines Neurons. Auf der Oberfläche der Hörrinde können die verschiedenen Tonhöhen jeweils spezifischen Bereichen zugeordnet werden. Diese räumliche Aufteilung der Frequenzbereiche im Gehirn fasst der Forscher mit dem Begriff Tonotopie zusammen.

Hörbahn

Hörbahn/-/auditory pathway

Als Hörbahn werden die Nervenfasern bezeichnet, die die akustische Information vom Innenohr zum primären auditorischen Cortex leiten. Beim Menschen besteht die Hörbahn aus fünf Schaltstellen: Spiralganglion, den Hörkernen im Hirnstamm, dem Colliculus inferior, dem Corpus geniculatum mediale des Thalamus und dem primären auditorischen Cortex.

Haarzellen

Haarzellen/-/hair cells

Sinneszellen des Innenohres, die sich im Corti-​Organ und in den Bogengängen befinden. Die Haarzellen sind für die Transduktion (Umwandlung) der Schwingungen in elektrische Potentiale zuständig. Jede dieser Sinneszellen besitzt ca. 100 unterschiedliche lange, haarähnliche Ausstülpungen, die Stereozilien. Diese sind miteinander verbunden. Die Bewegung dieser Stereozilien durch die Schwingungen ist der eigentliche Schlüssel in der Signaltransduktion der Haarsinneszellen.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Am Anfang ist es nur ein Gewackel: Schallwellen versetzen das Trommelfell in Schwingungen. Doch wie wird daraus die faszinierende Welt der Klänge, das Vogelgezwitscher am Morgen, das zarte Streichen einer Violine? Viel Rechenarbeit an zahlreichen Stellen der Hörbahn ist dafür nötig.

Zunächst wird der Schall mechanisch aufbereitet. Das Trommelfell schwingt, und diese Bewegungen übertragen die Hörknöchelchen des Mittelohrs – Hammer, Amboss und Steigbügel – auf eine Membran, das ovale Fenster. Dahinter beginnt das Innenohr mit der Hörschnecke, der Cochlea. Dort nimmt die Basilarmembran die Schwingung auf, eine Gewebestruktur, die sich durch die gesamte Länge der Hörschnecke zieht. Die schneckenförmige und sich verjüngende Anatomie der Cochlea bewirkt, dass jeder Abschnitt der Basilarmembran nur von einem bestimmten Frequenzbereich des Schalls in Schwingungen gesetzt wird. Hohe Töné bringen die Membran am Beginn der Cochlea in Bewegung, tiefen Tönen gelingt das erst ein paar Cochlea-​Windungen später.

Trommelfell

Trommelfell/Membrana tympani/eardrum

Eine dünne Membran am Ende des Gehörgangs, die durch Schallwellen in Vibration versetzt wird. Das Trommelfell bildet den Übergang vom Außenohr zum Mittelohr, es ist ca 0,1 mm dick und maximal 10 mm im Durchmesser. Anders als der Name vermuten lässt, ist es trichterförmig.

Hörbahn

Hörbahn/-/auditory pathway

Als Hörbahn werden die Nervenfasern bezeichnet, die die akustische Information vom Innenohr zum primären auditorischen Cortex leiten. Beim Menschen besteht die Hörbahn aus fünf Schaltstellen: Spiralganglion, den Hörkernen im Hirnstamm, dem Colliculus inferior, dem Corpus geniculatum mediale des Thalamus und dem primären auditorischen Cortex.

Amboss

Amboss/Incus/anvil

Das mittlere der drei Gehörknöchelchen des Mittelohres überträgt die Vibration vom Hammer zum Steigbügel.

Steigbügel

Steigbügel/Stapes/stapedial bone

Der Steigbügel ist das dritte Gehörknöchelchen im Mittelohr und der kleinste Knochen im menschlichen Körper. Er überträgt seine Schwingung auf das ovale Fenster, hinter dem das Innenohr beginnt.

Cochlea

Cochlea/-/cochlea

Die Cochlea (Hörschnecke) ist der Teil des Innenohres, in dem sich das Cortische Organ befindet, welches für die Umwandlung akustischer Signale in Nervenimpulse zuständig ist.

Basilarmembran

Basilarmembran/Membrana basilaris/basilar membrane

Die Basilarmembran durchzieht die Cochlea auf einer Länge von ca 34 mm. Sie ist gespannt wie die Saite einer Geige, wobei ihre Elastizität direkt hinter dem ovalen Fenster am geringsten ist und im Verlauf um den Faktor 100 zunimmt. Eingehende Schallfrequenzen versetzen sie in Schwingung. Diese Bewegung wird am Corti-​Organ aufgegriffen und in Nervenimpulse umgewandelt.

Cochlea

Cochlea/-/cochlea

Die Cochlea (Hörschnecke) ist der Teil des Innenohres, in dem sich das Cortische Organ befindet, welches für die Umwandlung akustischer Signale in Nervenimpulse zuständig ist.

Analog-​Digital-​Umwandlung: Aus mechanischen Infos werden elektrische

Der Basilarmembran liegt das sogenannte Corti-​Organ auf, das die analogen Signale des Schalls in digitale Nervenimpulse umwandelt. Erst dadurch werden die auditiven Informationen für die Datenverarbeitung im Gehirn zugänglich. Wesentlich für die Umwandlung, die Transduktion vom physikalischem Reiz in elektrische Impulse ist ein bestimmter Typus von Sinneszellen im Corti-​Organ: Die Hörzellen. Sie verfügen an ihrer Spitze über jeweils ungefähr hundert haarähnliche Fortsätze – die Stereocilien – und werden deshalb auch Haarzellen genannt. Schwingt ein Bereich der Basilarmembran, werden die Härchen der Hörzellen an dieser Stelle abgebogen. Das ist die entscheidende Bewegung, denn dadurch öffnen sich in der Membran der Zelle spezielle Ionen-​Kanäle, die Transduktionskanäle. Deren biochemische Struktur kennen die Forscher noch nicht. Der Neurobiologe David Corey von der Harvard Medical School brachte aber vor einigen Jahren ein Molekül mit dem Namen TRPA1 als möglichen Transduktionskanal ins Gespräch. „Doch TRPA1 ist nur ein Kandidat, die experimentellen Befunde sind nicht eindeutig“, sagt der Neurobiologe Rudolf Rübsamen von der Uni Leipzig. „TRPA1 könnte am Transduktionsprozess beteiligt sein, aber es scheint noch andere Mitspieler zu geben, die noch nicht identifiziert sind.“

Basilarmembran

Basilarmembran/Membrana basilaris/basilar membrane

Die Basilarmembran durchzieht die Cochlea auf einer Länge von ca 34 mm. Sie ist gespannt wie die Saite einer Geige, wobei ihre Elastizität direkt hinter dem ovalen Fenster am geringsten ist und im Verlauf um den Faktor 100 zunimmt. Eingehende Schallfrequenzen versetzen sie in Schwingung. Diese Bewegung wird am Corti-​Organ aufgegriffen und in Nervenimpulse umgewandelt.

Haarzellen

Haarzellen/-/hair cells

Sinneszellen des Innenohres, die sich im Corti-​Organ und in den Bogengängen befinden. Die Haarzellen sind für die Transduktion (Umwandlung) der Schwingungen in elektrische Potentiale zuständig. Jede dieser Sinneszellen besitzt ca. 100 unterschiedliche lange, haarähnliche Ausstülpungen, die Stereozilien. Diese sind miteinander verbunden. Die Bewegung dieser Stereozilien durch die Schwingungen ist der eigentliche Schlüssel in der Signaltransduktion der Haarsinneszellen.

Erregung in der Haarzelle

Welche Kanäle es auch sein mögen, sobald sie sich öffnen, strömen positiv geladene Kaliumionen ins Innere der Haarzelle und sorgt dort für eine Ladungsänderung. Jede Haarzelle ist per Synapse mit einer Spiralganglienzellen verbunden, deren Fortsätze den Hörnerv, den Nervus cochlearis bilden. Nur wenn also diese ganz spezielle Haarzelle entsprechend ihrer Frequenz gereizt wird, wird die dazugehörige Nervenzelle im Spiralganglion erregt – und feuert erst dann ihr Aktionspotenzial.

Synapse

Synapse/-/synapse

Eine Synapse ist eine Verbindung zwischen zwei Neuronen und dient deren Kommunikation. Sie besteht aus einem präsynaptischen Bereich – dem Endknöpfchen des Senderneurons – und einem postsynaptischen Bereich – dem Bereich des Empfängerneurons mit seinen Rezeptoren. Dazwischen liegt der sogenannte synaptische Spalt.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Aktionspotenzial

Aktionspotenzial/-/action potential

In erregbaren Zellen (z. B. Neuronen oder Muskelzellen) findet man sehr schnelle Änderungen des elektrischen Potenzials über der Zellmembran. Dieses Ereignis ist die Grundlage für die Informationsleitung entlang des Axons der Nervenzelle. Das Aktionspotenzial setzt sich entlang der Zellmembran fort und entsteht nach dem Alles-​oder-​Nichts-​Prinzip nur dann, wenn die Zelle ausreichend stark erregt wurde.

Parallele Wege der Hörbahn ins Gehirn

Dieses Signal wird zu verschiedenen Bereichen im Hirnstamm geleitet: Die Fasern des Hörnervs führen über den Nervus vestibulocochlearis zu den zwei Hörkernen, den Nucleus cochlearis ventralis und den Nucleus cochlearis dorsalis. Diese Kerne bilden eine Art Verteilerstation, von der zahlreiche parallele Signalwege ausgehen.

Um es nicht zu kompliziert zu machen, folgen wir größtenteils nur einer, dafür sehr wichtigen Bahn auf ihrem Weg zur Hörrinde im Gehirn: die Zellen im Nucleus cochlearis ventralis geben Input in den so genannten oberen Olivenkern (Nucleus olivaris superior) auf beiden Seiten des Hirnstamms – tatsächlich handelt es sich um einen Komplex von mehreren Kernen. Das Nervennetzwerk dort reagiert sensibel auf Zeitunterschiede: Kommt ein Geräusch am linken Ohr Bruchteile von Sekunden früher an als am rechten Ohr, ist die Schallquelle sehr wahrscheinlich links vom Kopf. Die obere Olive ist also an der Schallortung beteiligt. Von dort gehen auch Fasern wieder zurück zum Innenohr. Über dieses Feedback kann die Empfindlichkeit des Hörens beeinflusst werden.

Folgen wir nun weiter der Hörbahn in Richtung Hörrinde: Vom Olivenkomplex gehen Impulse über eine seitliche Schleifenbahn – lateinisch Lemniscus lateralis – zu einer bestimmten Stelle des Mittelhirns. Die dort gelegenen „unteren Hügelchen“, die Colliculi inferiores, sind wichtig für Aufmerksamkeitsprozesse. Außerdem tragen sie dazu bei, die Bewegung des Kopfes in Richtung eines bestimmten Reizes zu steuern.

Die „unteren Hügelchen“ senden die auditiven Informationen an den Thalamus, der als „Tor zum Cortex“ gilt. Für auditive Signale zuständig dort ist der mediale Kniehöcker, das Corpus geniculatum mediale (CGM). Da der Thalamus beidseitig Input bekommt, erhält jede Hirnhälfte die Informationen aus beiden Ohren. Die Fortsätze der Neurone im CGM bilden die Hörstrahlung – sie überträgt die Information an die primäre Hörrinde, den primären auditorischen Cortex im Schläfenlappen. Hier endet die Hörbahn. Dieses auch als Hörzentrum bezeichnete Gebiet verarbeitet die akustischen Signale. Letzten Endes haben wir es vor allem ihm zu verdanken, dass wir die Stimme eines geliebten Menschen oder das Rascheln der Blätter bewusst wahrnehmen können.

Hirnstamm

Hirnstamm/Truncus cerebri/brainstem

Der „Stamm“ des Gehirns, an dem alle anderen Gehirnstrukturen sozusagen „aufgehängt“ sind. Er umfasst – von unten nach oben – die Medulla oblongata, die Pons und das Mesencephalon. Nach unten geht er in das Rückenmark über.

Nucleus

Nucleus/Nucleus/nucleus

Nucleus, Plural Nuclei, bezeichnet zweierlei: Zum einen den Kern einer Zelle, den Zellkern. Zum zweiten eine Ansammlung von Zellkörpern im Gehirn.

Ohr

Ohr/Auris/ear

Das Ohr ist nicht nur das Organ des Hörens, sondern auch des Gleichgewichts. Unterschieden werden das äußere Ohr mit Ohrmuschel und äußerem Gehörgang, das Mittelohr mit Trommelfell und den Gehörknöchelchen sowie das eigentliche Hör– und Gleichgewichtsorgan, das Innenohr mit der Gehörschnecke (Cochlea) und den Bogengängen.

Oliven

Olivenkernkomplexe/Complexus olivaris/olivary bodies

Bei den „Oliven“ handelt es sich um zwei ovale Strukturen im unteren Bereich des Hirnstammes, in denen Ansammlungen von Nervenzellkörpern liegen. Die untere Olive verbindet das Großhirn mit dem Kleinhirn und spielt eine wichtige Rolle bei der Kontrolle der Motorik. Die obere Olive ist Teil der Hörbahn. Ihre Neurone können Laufzeit– und Pegelunterschiede zwischen rechtem und linkem Ohr auswerten und tragen so dazu bei, die Richtung von Schallquellen zu bestimmen.

Hörbahn

Hörbahn/-/auditory pathway

Als Hörbahn werden die Nervenfasern bezeichnet, die die akustische Information vom Innenohr zum primären auditorischen Cortex leiten. Beim Menschen besteht die Hörbahn aus fünf Schaltstellen: Spiralganglion, den Hörkernen im Hirnstamm, dem Colliculus inferior, dem Corpus geniculatum mediale des Thalamus und dem primären auditorischen Cortex.

Corpus geniculatum mediale

Medialer Kniehöcker/Corpus geniculatum mediale/medial geniculate body

Das Corpus geniculatum mediale (medialer Kniehöcker) ist ein Kerngebiet des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns). Als zentrale Umschaltstelle der Hörbahn leitet es die Impulse des Colliculus inferior auf die Hörstrahlung. Gemeinsam mit dem Corpus geniculatum laterale bildet es den Metathalamus.

Corpus geniculatum mediale

Medialer Kniehöcker/Corpus geniculatum mediale/medial geniculate body

Das Corpus geniculatum mediale (medialer Kniehöcker) ist ein Kerngebiet des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns). Als zentrale Umschaltstelle der Hörbahn leitet es die Impulse des Colliculus inferior auf die Hörstrahlung. Gemeinsam mit dem Corpus geniculatum laterale bildet es den Metathalamus.

Thalamus dorsalis

Thalamus dorsalis/Thalamus dorsalis/thalamus

Der Thalamus ist die größte Struktur des Zwischenhirns und ist oberhalb des Hypothalamus gelegen. Der Thalamus gilt als „Tor zum Bewusstsein“, da seine Kerne Durchgangstation für sämtliche Information an den Cortex (Großhirnrinde) sind. Gleichzeitig erhalten sie auch viele kortikale Eingänge. Die Kerne des Thalamus werden zu Gruppen zusammengefasst.

Neuron

Neuron/-/neuron

Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.

Hörstrahlung

Hörstrahlung/Radiatio acustica/acoustic radiation

Die Hörstrahlung ist ein Teil der Hörbahn, also der am Hören beteiligten Gebiete im Gehirn. Genauer der Teilbereich, der zwischen Thalamus und sensorischem Cortex liegt.

Primärer auditorischer Cortex

Primärer auditorischer Cortex/-/primary auditory cortex

Die erste Verarbeitungsstation in der Großhirnrinde für auditive Informationen. Die primäre Hörrinde liegt in den Heschl-​Querwindungen und erhält Eingänge vom Corpus geniculatum mediale des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns). Sie ist tonotop organisiert – ihre Neurone sind kontinuierlich nach Frequenzen geordnet.

Temporallappen

Temporallappen/Lobus temporalis/temporal lobe

Der Temporallappen ist einer der vier großen Lappen des Großhirns. Auf Höhe der Ohren gelegen erfüllt er zahlreiche Aufgaben – zum Temporallappen gehören der auditive Cortex genauso wie der Hippocampus und das Wernicke-​Sprachzentrum.

Zwei Bahnen: Was und Wo

Im auditorischen System selbst verlaufen zwei Bahnen: Die dorsale Bahn zu Gebieten im Scheitellappen verarbeitet vermutlich räumliche akustische Informationen. Die manchmal als „Wo-​Bahn“ bezeichnete Bahn kommt wahrscheinlich zum Einsatz, wenn etwa morgens der verhasste Klang des Weckers ertönt, zu dem wir auch dann gezielt greifen, wenn es noch dunkel im Zimmer sein sollte. Die so genannte „Was-​Bahn“, die ventrale Bahn vom auditorischen Cortex zum Sulcus temporalis superior, ist vermutlich wesentlich, um in der Menge der akustischen Reize beispielsweise menschliche Sprache zu identifizieren.

Forscher wie der Neurowissenschaftler Josef Rauschecker von der Georgetown University in Washington fanden in den letzten Jahren Bestätigung für diese Unterscheidung. Allerdings ist sie nicht ganz unumstritten: „Die Hypothese dieser getrennten Verarbeitungswege ist im Kern nichts anderes als die Übernahme entsprechender Hypothesen aus dem corticalen Sehsystem“, sagt Rudolf Rübsamen. „Inwieweit diese Übertragung auf das Hörsystem einen heuristischen Wert hat, ist unter den Fachkollegen umstritten.“

Wie die Verarbeitungswege auch immer im Detail aussehen mögen: Es ist eine lange Reise, die die auditiven Informationen vom Ohr zum Gehirn antreten. Doch für uns lohnt sie sich immer wieder.

dorsal

dorsal/-/dorsal

Die Lagebezeichnung dorsal bedeutet „zum Rücken hin“ gelegen. Im Bezug auf das Nervensystem handelt es sich um eine Richtung senkrecht zur neuralen Achse, also nach oben zum Kopf oder nach hinten.
Bei Tieren ohne aufrechten Gang ist die Bezeichnung einfacher, dort bedeutet sie immer zum Rücken hin. Durch den aufrechten Gang des Menschen knickt das Gehirn im Bezug auf das Rückenmark ab, wodurch dorsal zu „oben“ wird.

Parietallappen

Parietallappen/Lobus parietalis/parietal lobe

Wird auch Scheitellappen genannt und ist einer der vier großen Lappen der Großhirnrinde. Er liegt hinter dem Frontal– und oberhalb des Occipitallappens. In seinem vorderen Bereich finden somatosensorische Prozesse statt, im hinteren werden sensorische Informationen integriert, wodurch eine Handhabung von Objekten und die Orientierung im Raum ermöglicht werden.

Auditorischer Cortex

Auditorischer Cortex/-/auditory cortex

Der auditorische Cortex ist ein Teil des Temporallappens, der mit der Verarbeitung akustischer Signale befasst ist. Er unterteilt sich in primäre und sekundäre Hörrinde.

Kern

Kern/-/nucleus

Der Kern ist in einer Zelle der Zellkern, der unter anderem die Chromosomen enthält. Im Nervensystem ist der Kern eine Ansammlung von Zellkörpern – im zentralen Nervensystem als graue Masse, ansonsten als Ganglien bezeichnet.

Ohr

Ohr/Auris/ear

Das Ohr ist nicht nur das Organ des Hörens, sondern auch des Gleichgewichts. Unterschieden werden das äußere Ohr mit Ohrmuschel und äußerem Gehörgang, das Mittelohr mit Trommelfell und den Gehörknöchelchen sowie das eigentliche Hör– und Gleichgewichtsorgan, das Innenohr mit der Gehörschnecke (Cochlea) und den Bogengängen.

zum Weiterlesen:

  • Rauschecker, J.: An expanded role for the dorsal auditory pathway in sensorimotor control and Integration. Hearing Research. 2011; 271:16 – 25 (zum Abstract).
  • Leaver, A., Rauschecker, J.P.: Cortical representation of natural complex sounds: effects of acoustic features and auditory object category. Journal of Neuroscience. 2010; 30(22):7604 – 7612 (zum Abstract).

dorsal

dorsal/-/dorsal

Die Lagebezeichnung dorsal bedeutet „zum Rücken hin“ gelegen. Im Bezug auf das Nervensystem handelt es sich um eine Richtung senkrecht zur neuralen Achse, also nach oben zum Kopf oder nach hinten.
Bei Tieren ohne aufrechten Gang ist die Bezeichnung einfacher, dort bedeutet sie immer zum Rücken hin. Durch den aufrechten Gang des Menschen knickt das Gehirn im Bezug auf das Rückenmark ab, wodurch dorsal zu „oben“ wird.

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