Hauchdünner Hochleistungsrechner

Author: Tanja Krämer

Die Netzhaut ist der Film im Fotoapparat Auge. Der Vergleich ist zwar viel strapaziert – aber falsch. Denn in der Retina wird das Bild der Außenwelt nicht nur aufgenommen, sondern bereits analysiert und weiterverarbeitet, nach Kriterien wie Farbe, Form, Bewegung und Helligkeit.

Scientific support: Prof. Dr. Johann Helmut Brandstätter

Published: 23.02.2017

Difficulty: serious

Das Wichtigste in Kürze

Die Netzhaut ist die erste Station bei der Verarbeitung visueller Informationen. Sie analysiert das Gesehene bereits auf Kriterien wie Farbe, Bewegung, Form und Helligkeit.
Die Fotorezeptoren, also Stäbchen und Zapfen, wandeln Licht in elektrische und chemische Reize um. Die weitere Verarbeitung übernehmen Horizontal- und Amakrinzellen sowie Bipolar-und Ganglienzellen, die komplex miteinander verschaltet sind.
An die Fotorezeptoren angedockt sind Amakrin- und Horizontalzellen. Letzere geben Informationen seitwärts weiter und beeinflussen so andere Fotorezeptoren sowie die Bipolarzellen.
Bipolarzellen beeinflussen die Ganglienzellen, welche letztlich die Nervenzellimpulse über den Sehnerv an die visuellen Zentren des Gehirns leiten.
Es gibt ON- und OFF-Bipolarzellen, die auf die Aktivität von Fotorezeptoren unterschiedlich reagieren und so komplexe Verrechnungen ermöglichen. Zusätzlich sind die Zellen in rezeptiven Feldern verschaltet, die ebenfalls Einfluss auf die Weiterleitung nehmen.

Im Grunde klingt es so einfach: Licht, das auf die Netzhaut trifft, wird in Information umgewandelt. Diese Information wird dann über den Sehnerv zu Sehzentren des Gehirns weitergeleitet und dort zu dem „zusammengesetzt“, was wir als visuelle Wahrnehmung empfinden. Schaut man sich den Aufbau der Netzhaut aber einmal genauer an, wird schnell klar: Die Sache ist alles andere als simpel.

So lassen sich in der nur wenige Zehntelmillimeter dünnen Retina mindestens fünf Zellklassen unterscheiden. Ganz hinten an der Augeninnenwand die Lichtsinneszellen, dann die Bipolarzellen, zum Augeninneren die Ganglienzellen, dazwischen noch die Horizontal– und die Amakrinzellen. Diese Zellklassen, innerhalb derer es noch mehrere Typen mit verschiedenen Funktionen gibt, stehen über Synapsen miteinander in Verbindung. Die Netzhaut ist also kein einfaches Nervengewebe, sondern ein hoch komplexes System aus untereinander verschalteten Spezialisten.

Anfang der 1950er Jahre hat die Wissenschaft begonnen, die Arbeitsweise der Retina mit elektrophysiologischen Methoden, die teils erst noch entwickelt werden mussten, zu untersuchen. Zwar sind auch heute noch nicht alle Details vollständig verstanden, doch fest steht: Hier werden nicht nur Bilder aufgenommen und zum Gehirn geschickt, sondern nach Kriterien wie Farbe, Bewegung, Form und Helligkeit analysiert, bewertet und verrechnet. Oder anders gesagt: Die Netzhaut ist die erste Station bei der Verarbeitung visueller Information.

Von den Photorezeptoren zu den Ganglienzellen

Der direkteste Weg der Informationsübertragung führt von den Fotorezeptoren über die Bipolarzellen zu den Ganglienzellen, deren Zellfortsätze, die Axone, den Sehnerv bilden. Nur die Fotorezeptoren, das heißt die Stäbchen und Zapfen, sind in der Lage, Licht wahrzunehmen. Diese Lichtsinneszellen wandeln elektromagnetische Wellen – den eigentlichen Sehreiz – erst in ein elektrisches und dann weiter in ein chemisches Signal um. Und damit in eine Sprache, die auch die anderen Zelltypen der Retina verstehen. So lange es dunkel ist, setzen sie kontinuierlich den Neurotransmitter Glutamat frei. Fällt jedoch ein Lichtstrahl auf die Fotorezeptoren, verringern sie die Ausschüttung dieser Signalsubstanz. Das Licht schaltet sozusagen den Photorezeptor aus.

Das Ausmaß der Glutamatfreisetzung beeinflusst die nachfolgenden Bipolar– und Horizontalzellen, die über ihre Dendriten und Fortsätze mit den Fotorezeptoren in Verbindung stehen und die mittlere Schicht der Netzhaut bilden: Die Horizontalzellen geben die Informationen seitwärts weiter und können so Einfluss auf die Aktivität umliegender Fotorezeptoren und Bipolarzellen ausüben. Die Bipolarzellen hingegen übermitteln die Signale direkt an die Ganglienzellen, wiederum in chemischer Form über die Ausschüttung von Glutamat. Diese generieren schlussendlich Nervenzellimpulse, die über den Sehnerv zu den übergeordneten visuellen Zentren des Gehirns gelangen.

Schalter an – Schalter aus

stehen aber meist nicht nur mit einem oder einer Handvoll in Kontakt, sondern mit Gruppen, die einige hundert und umfassen können. Zusätzlich zu diesen direkten Verbindungen gehen sie über Horizontalzellen noch indirekte Verbindungen mit weiteren umliegenden Lichtsinneszellen ein. Der Retinabereich, von dem eine bestimmte Bipolarzelle — oder auch irgendeine andere der Retina — Signale erhält, die zu einer Veränderung ihrer Aktivität führen können, wird als rezeptives Feld dieser Zelle bezeichnet.

Allerdings reagieren nicht alle Bipolarzellen gleich auf den Input von ihren Fotorezeptoren. Hier muss man grundsätzlich zwei Gruppen von Bipolarzellen unterscheiden. OFF-Bipolarzellen depolarisieren, wenn das Licht ausgeschaltet ist, also wenn die Photorezeptoren mehr Glutamat freisetzen. Durch diese Depolarisation werden sie erregt und steigern ihrerseits die Ausschüttung des Neurotransmitters an den Kontaktstellen zu den nachgeschalteten Zellen. Licht hingegen hemmt die OFF-Bipolarzellen. Anders bei den ON-Bipolarzellen: Hier bewirkt wenig Glutamat von den Photorezeptoren eine Depolarisation. Sie werden also erregt, wenn das Licht angeht.

Das Gesagte gilt aber nur im Zentrum des rezeptiven Feldes, in dem die Bipolarzelle direkt mit den Fotorezeptoren verbunden ist. Im Umfeld des rezeptiven Felds, wo die Information indirekt von den Horizontalzellen kommt, ist die Reaktion genau entgegengesetzt. Heißt, wenn Licht auf das Umfeld einer ON-Zelle trifft, wird diese nicht de– sondern hyperpolarisiert. Umgekehrt führt ein dunkler Reiz, der im Zentrum eine OFF-Zelle erregt, zu einer Hemmung dieser Zelle, wenn er auf das Umfeld trifft.

Für die Informationsverarbeitung in der Netzhaut sind verschiedene Zelltypen zuständig, die zum Teil unterschiedlich auf einfallendes Licht reagieren und zudem komplex miteinander verschaltet sind.

Für die Informationsverarbeitung in der sind verschiedene Zelltypen zuständig, die zum Teil unterschiedlich auf einfallendes Licht reagieren und zudem komplex miteinander verschaltet sind. Grafik: Dana Zymalkowski

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Verschiedene Ganglienzelltypen für genauere Bearbeitung

Schon das „Einflussgebiet“ einer einzigen Bipolarzelle besteht also aus einem umfangreichen Netzwerk von mehreren Zelltypen, in dem es zu einem komplexen Zusammenspiel von aktivierenden und hemmenden Einflüssen kommt. Wie genau dieses Ineinandergreifen funktioniert, ist noch nicht geklärt. Sicher ist aber: Bereits auf dieser Ebene findet eine Bearbeitung der Signale aus Stäbchen und Zapfen statt: eine Art Vorsortierung der Informationen und eine Komprimierung der Daten von den gut 125 Millionen Fotorezeptoren für die nur etwa eine Million retinalen Ganglienzellen, welche als nächstes für die Verarbeitung zuständig sind.

Diese stehen wiederum nicht nur mit einer, sondern mit mehreren Bipolarzellen direkt in Kontakt. Zusätzlich gewährleisten die Amakrinzellen analog zu den Horizontalzellen indirekte Verbindungen zu weiteren umgebenden Bipolarzellen. So entstehen rezeptive Felder, die bei den meisten Ganglienzellen ebenfalls einen konzentrischen Aufbau mit Zentrum-Umfeld-Struktur haben. Und damit sind die Parallelen noch nicht erschöpft, denn auch Ganglienzellen werden in ON– und OFF-Typen unterschieden.

Doch welchen Sinn hat dieses Prinzip? Die Antwort lautet: Es verstärkt den Kontrast an den Übergängen zwischen Hell und Dunkel. Denn eine Funktion der Ganglienzellen besteht darin, Unterschiede in der Lichtstärke innerhalb ihres rezeptiven Feldes, also Hell-Dunkel-Kontraste, wahrzunehmen. Entscheidend für die Reaktion ist, welcher Anteil des Zentrums und welcher des Umfelds jeweils im hellen und im dunklen Bereich liegt. Wird das gesamte rezeptive Feld gleichmäßig beleuchtet, gleichen sich die Antworten von Zentrum und antagonistischem Umfeld weitgehend aus. Konsequenz: Veränderungen der Lichtstärke insgesamt führen nur zu einer relativ schwachen Reaktion.

Objekt im Anflug

Neben diesem auf Kontraste spezialisierten so genannten M-Typ gibt es in der Netzhaut noch andere Ganglienzelltypen. Etwa die P-Ganglienzellen, die kleinere rezeptive Felder besitzen und deshalb besonders gut für die Unterscheidung kleiner Details geeignet sind. Zu ihnen zählen auch die Gegenfarbganglienzellen, die empfindlich für Farben sind. Oder besser gesagt: für Änderungen der Wellenlänge des Lichts. Denn genau wie die Helligkeit werden auch Farben von unserem visuellen System nicht anhand einer absoluten Skala bewertet, sondern durch den relativen Vergleich. Hell oder dunkel, rot oder grün, babyblau oder azur – durch die Verschaltungen in der Retina und das System der rezeptiven Felder mit Zentrum und antagonistischem Umfeld werden solche Unterscheidungen herausgearbeitet und verstärkt.

2009 entdeckten Wissenschaftler der Universität Basel sogar einen Ganglienzelltyp, der spezifisch auf herannahende Objekte anspricht. Alle anderen Bewegungen hingegen lösen in diesen Zellen keine Steigerung der neuronalen Aktivität aus.

Erst kürzlich berichteten Wissenschaftler der Universität Tübingen, dass in der Netzhaut der Maus mehr als 30 unterschiedliche Typen von Ganglienzellen für die Übertragung der verschiedenen Aspekte der Sehinformation an die visuellen Zentren im Gehirn verantwortlich sind.

In der Netzhaut arbeiten also verschiedene Zelltypen zusammen, die auf bestimmte Aspekte des Abbilds der Außenwelt spezialisiert sind. Und gemeinsam extrahieren sie Informationen über die verschiedenen Merkmale dieses visuellen Abbilds. Was von einem Seheindruck zu den visuellen Zentren im Gehirn weitergeleitet wird, ist stets eine überarbeitete Version mit bereits gefilterten und vorsortierten Daten — angefertigt von einem hauchdünnen Hochleistungsprozessor in unserem Auge.