Die Basalganglien

Die graue Substanz des Großhirns lässt sich grob folgendermaßen einteilen: In eben den Cortex, die Rinde, die die gewundene und gefaltete Oberfläche bildet. Und in große, „klumpenartige“ Aggregate, die im Zentrum, in der Nähe der Seitenventrikel und der Basis des Großhirns liegen. Zu diesen „nicht-​corticalen“ grauen Massen des Großhirns gehören die Basalganglien.

Der Sammelbegriff „Basalganglien“ ist nicht ganz eindeutig eingegrenzt und hat sich im Lauf der Zeit verändert. Einige Regionen, die früher noch unter diesen Begriff fielen, wurden mittlerweile ausgesondert – aus funktionellen Gründen, da sie nicht unmittelbar zum motorischen System gehören. Denn die Regulation der Willkürmotorik, aber auch das motorische Gedächtnis, sind die Kernaufgaben der Basalganglien.

Es hat sich bewährt, sich den Basalganglien in einer Art von „historischem Ausschlussverfahren“ zu nähern: Schon lange nicht mehr zu den Basalganglien gehören die grauen Massen, die den dritten Ventrikel des Zwischenhirns rechts und links flankieren: das sind die beiden Thalami. Ebenfalls nicht mehr zu den Basalganglien gehören die Amygdalae, die beiderseits innen und oben im Temporallappen sitzen. Einst rechnete man sie dazu, doch heute werden sie von den meisten Autoren — da eher dem affektiven als dem motorischen System zugehörig – dem limbischen System zugeschlagen. Bald nicht mehr zu den Basalganglien wird das Claustrum gehören. Das ist jene Lamelle grauer Substanz, die sich gleich unter dem Cortex der Insel befindet (und in der Nobelpreisträger Francis Crick den Sitz des Bewusstseins vermutete). Die aktuelle Forschung deutet darauf hin, dass es sich beim Claustrum um ein Stück „versprengten Cortex“ handelt, das mit kognitiven Funktionen, mit Lüsten und Süchten zu tun haben mag.

Bleiben also die motorischen Basalganglien im engeren, modernen Sinne, namentlich der Nucleus caudatus – der Schweifkern – und zwei Kerne, die gemeinsam einen grauen Keil bilden, der nach innen weist. Die Spitze dieses Keiles wird von einem bleich aussehenden Kern, dem Globus pallidus gebildet – oft einfach Pallidum genannt. Das Pallidum ist, so könnte man vereinfacht sagen, das „Output-​Element“ der Basalganglien. Der dunklere Außenbereich des Keils wird aufgrund seiner gekrümmten Form als Schalenkern oder Putamen bezeichnet. Er ist, um in der Analogie zu bleiben, das „Input-​Element“, denn über das Putamen erhalten die Basalganglien Informationen – und zwar überwiegend vom Cortex. Putamen und Pallidum gemeinsam werden auch als Linsenkern, als Nucleus lentiformis bezeichnet, obwohl sie weder funktional noch embryologisch eine Einheit bilden. Ganz von der Hand zu weisen ist diese Bezeichnung nicht: Setzt man den Schnitt horizontal, sehen die beiden Kerne in der Tat eher linsen– als keilförmig aus.

Eine dicke Lamelle weißer Substanz trennt die Thalami vom Linsenkern. Das ist die innere Kapsel der Basalganglien, die Capsula interna, deren Faserbündel unter anderem Thalamus und Cortex reziprok verbinden. In der inneren Kapsel verlaufen aber auch die motorischen Fasern des Cortex, mit deren Hilfe dieser – über einige weitere Stationen hinweg – die willkürlichen Muskeln ansteuert. Denn obwohl die Basalganglien ein motorisches System sind, steuern sie die Muskulatur nur auf dem Umweg über Thalamus und Cortex.

Die Basalganglien sind Teil vieler Funktionskreise – nicht nur motorischer, sondern auch affektiver und kognitiver. Doch die Regulation der Motorik ist ihre Hauptaufgabe, oder genauer: die Regulation der Willkürmotorik, der (Fort-)Bewegung und der Muskeln des Skeletts, des Gesichtes sowie des Schluckens, Kauens und Redens. Zudem residiert in ihnen auch ein Teil unseres motorischen Gedächtnisses, also der Bewegungsfertigkeiten (Laufen, Fahrradfahren, Klavierspielen …), die wir im Lauf des Lebens erwerben.

Grob vereinfachend kann man sagen, dass Störungen der Funktion der Basalganglien mit globalen motorischen Defiziten einhergehen – es sind nicht einzelne Muskelgruppen oder Extremitäten betroffen – alle Muskeln leiden unter ähnlichen Koordinationsproblemen. Die „paradigmatische“ Basalganglienerkrankung ist der „Morbus Parkinson“, der sich durch eine Erhöhung des Muskeltonus – also eine Starre – und den bekannten Tremor – ein Zittern – auszeichnet.